Sony g: Объективы G Master | Sony RU

Также рекомендуем:

Похожие статьи:

Новый сверхширокоугольный объектив Sony FE 20mm f/1.8 G

Новый объектив является самым широкоугольным объективом Sony FE с фиксированным фокусным расстоянием. Компания Sony считает, что объектив идеально подходит для самых разных типов съемки: портретов, астрофотографии, стрит-фото и пейзажей. Объектив обещает исключительное разрешение и приятное боке.

Компактные размеры и универсальность объектива делает его применимым для любых задач фото- и видеосъемки. Вес объектива в 373 грамма делает его действительно мобильным при использовании с компактными камерами с байонетом Sony E и позволяет создать хорошо сбалансированную систему, которая идеально подходит для съемки с помощью механических и электронных стабилизаторов.

Также в объективе FE 20mm f/1.8 G предусмотрена резьба для фильтров 67 мм.

Примеры фотографий, сделанных с помощью нового объектива можно посмотреть на сайте производителя и в галерее.

Рекомендованная цена объектива Sony FE 20mm f/1.8 G  — $899.99, начало продаж стартует в марте 2020 года. Купить по предзаказу объектив можно в онлайн-магазинах Adorama, B&H и Amazon.

Объектив Sony FE 24-105mm f/4 G OSS (SEL24105G)

Самые выгодные предложения по Объектив Sony FE 24-105mm f/4 G OSS (SEL24105G)

Алексей Оганян, 10.06.2020

Недостатки: Да , картинка не шедеврально-художественная .Да есть небольшая дисторсия на широких углах, но меньше чем на топовом 24-70 2,8 G, да светосила всего 4.

Комментарий: Даю пять звёзд по всем параметрам исходя из потребительских свойств ,цены и качества. Рекомендую как первый объектив. Использую с Sony A7iii ,гармонично сработались. Особенно для тех ,кто часто использует видео- шикарный вариант. Современные соньки не шумят при высоких исо ,так-что светосильность объектива не помеха в тёмных помещениях при съёмках мероприятий.

Антон М., 18.10.2019

Недостатки: Один недостаток и он как всегда — цена.

Комментарий: Снимал в течении недели этим объективом. Брал на репортаж (заседание кабмина), брал в студию (съемка портретов с искусственным и естественным светом) — он везде хорош. Если 24-105 ваш основной диапазон на зеркальной системе и вы переходите на БЗК Сони — стоит раскошелиться. Если же такой универсальный зум вам нужен не так часто, сигма мс-11 и кенон 24-105 вас выручат в большинстве случаев (на второй и третьей версии А7 — я про них). По сабжу — быстрее чем тамрон 28-75, с А7-3 позволяет многое за счет малошумящей матрицы, не мылит.. одним словом — объектив очень даже. Ниже жпеги внутрикамерные с сони а7-3+сабж, на последнем фото ББ-облачно, оттого такой теплый оттенок.

Имя скрыто, 04.08.2019

Комментарий: SEL24105G
объектив правда отличный, резок по всему полю кадра, но есть один недостаток — виньетирование на 24 мм при полностью открытой диафрагме. странно что китовый объектив 28-70 стоимостью копейки лишен этого недостатка. с фокусировкой не так все просто…. попробуйте сфотографировать мелкую птицу или белку если они на фоне деревьев или кустов… только ручная фокусировка. боди а 7 м II. может с а 9 он работает как надо.

Станислав Игнатенко, 02.05.2019

Недостатки: Небольшая дисторсия на широком угле съемки
Категоричных недостатков не нашел

Комментарий: Объектив приобрел на замену Sony E 18-105 f/4, в первую очередь для съемки видео.
Как многие отмечают в отзывах, в первую очередь заметил довольно тугое кольцо изменения фокусного расстояния, поначалу мешало при съемке, не получалось плавно менять зум. Где-то через месяц кольцо разработалось и проблема ушла сама собой. Также хочу отметить плавность кольца ручной фокусировки, очень удобно в работе.
Объектив оправдал свою покупку полностью, картинка резкая, а фокусировка быстрая. Отлично подошел для репортажной фото и видеосъемки, благодаря универсальному фокусному расстоянию и постоянной диафрагме.
Раньше на программируемой кнопке у меня висела фокусировка по глазам, сейчас повесил выбор режима фокусировки, удобно в работе.
Многие жалуются на размер, вес и цену объектива, но я считаю их абсолютно адекватными для нового универсального полнокадрового объектива с постоянной диафрагмой.

Имя скрыто, 15.02.2019

Комментарий: SEL24105G
Привет, всем! Давно ждал такой оптики от Sony! Это при том, что у меня есть объектив с таким фокусным другого производителя. И я использую только профессиональную линейку оптики. Я снимаю в основном репортаж и считаю 24-105 лучшим фокусным расстоянием для этого жанра съёмки. Работая с таким объективом, практически нет необходимости его менять. К примеру, я снимал в сентябре (на объектив 24-105 другого производителя) парусную регату. У меня с собой были ещё 70-200 и 12-24. И тем не менее, около 97% кадров снято на объектив 24-105. У меня неплохой многолетний опыт работы с такой оптикой профессиональной линейки разных известных производителей, но ни один из них не показал такую точность фокусировки и такую резкость в реальных «боевых» условиях. Внизу я привёл несколько фото из стандартной репортажной съёмки корпоратива. Всё снято на Sony SEL24105G с ISO 3200-6400. Из, примерно, 1500 фото вывалились из фокуса около 15-20. Но это в большей степени мои ошибки. А часть моих промахов этот объектив откровенно спас! Конечно в сочетании с прекрасной камерой.
Сегодня, за более чем 15 лет фото съёмки, я считаю, что являюсь обладателем лучшей оптики диапазона 24-105. Такого уровня результатов, как даёт Sony SEL24105G у меня ещё не было.
Однако, справедливости ради, надо сказать, что высочайший уровень качества изображения, которое даёт Sony SEL24105G, всё-таки не превышает такой уровень качества оптики сторонних производителей в 2 раза. А цена точно превышает и точно в 2 раза.

Артём Г., 30.01.2019

Недостатки: Оптический стабилизатор сильно хуже чем у Canon 24-105 f4 избавляет только от мелкой тряске
Небольшая виньетка на широком угле
Тугой ход хобота (невозможно сделать плавный зум в видеосъёмке)
Тяжеловат, по сравнению с камерой A7s2
Высокая цена

Комментарий: Использую для видеосъёмки с A7s2 лично мне не хватает интересных и красивых бликов от солнца или иных источников света, но для кого-то это является плюсом. Главный минус для меня это очень слабый оптический стабилизатор изображения, мне кажется он не сильно лучше матричного. Снимая с рук, изображение с матричным стабом и объективом CZ 55мм f1.8 стабилизируется лучше чем на аналогичном фокусном расстоянии с 24-105 с оптическим стабом, и это обидно, за такие деньги!

Имя скрыто, 20.01.2019

Недостатки: Колесо транcфокатора крутится в обратную сторону, чем у кэнона 24-105L. Довольно упругое, в связи с чем плавный наезд при видео затруднителен.
Кольцо автофокуса ручное ОЧЕНЬ ОЧЕНЬ чувствительное, прям ОЧЕНЬ, но мягкое и плавное.
Виньетка есть довольно приличная (правится легко в LR) на всех ФР.
Ну и конечно цена совсем не дружелюбная). С другой стороны новый кэнон 2й серии тоже стоит 70т.р. Тут ничего нового — у сони цены выше рынка — пора смирится:)
Так же небольшой недостаток — это при съемке через ИК фильтр на ФР 24-40mm наблюдается хот спот (hot spot) по центру кадра небольшой и неравномерность засветки фото по полю кадра, далее по ФР все более или менее по ИК фото. (тут старенький кэнон получше себя ведет.)

Комментарий: После Кэнона 24-105L (первой версии) с переходником этот объектос просто шикарен. (A7R III) На фото пейзажа там где у кэнона каша (мелкие и тонкие детали на заднем фоне) Сони все прорисовывает — можно сказать попиксельно.
Так же края кадра очень хороши, с малейшими отличиями от центра. Когда у Кэнона тут просто каша и все размыто смазано и закручено.
Стаб от кэнона я бы не сказал что прям сильно отличается (в видео режиме). Но в связке с матричным можно снять на 105мм на выдержке 1/10 и 1/5 запросто, годное фото будет (одно из 5ти :).
Очень достойное стекло.

Интервью с Sony об оптике G-Master (GM)

Сайт DC.Watch опубликовал интервью с руководителями компании Sony, участвующих в разработке серии высококачественных объективов Sony G-Master (GM). Беседа получилась очень интересной, публикуем основные ее тезисы:

1. Объективы G Master не существовали, когда началась история E-байонета, потому Sony сосредоточилась на создании компактных / легких объективов.

2. Выпуск a7R II потребовал разработки оптики G Master для удовлетворения потребностей профессионалов.

3. Аналогичным образом, для спортивных фотографов и журналистов должны были выпущены объективы для Sony A9, такие как FE 100-400mm f/4.5-5.6 GM OSS.

4. Оптика G Master на 100% разработана Sony без каких-либо компромиссов, чтобы получить наилучшую производительность и боке.

5. Объективы G Master — самые прочные и надежные объективы Sony.

6. Sony не будет утверждать, что их проект G Master лучше Zeiss и оставляет это на суд потребителей. Единственное уточнение, касающееся разницы между оптикой Zeiss и G Master, заключается в том, что конструкция Zeiss сосредоточена на разрешении и контрасте, в то время как G Master фокусируется на разрешении и боке.

7. G Master более высокого стандарта, чем G-линзы. 

8. Вряд ли мы увидим объективы G Master 35mm или 50mm f/1.4 в течение как минимум 2 лет, тогда как версии Zeiss этих ФР были выпущены довольно недавно, и они превосходны.

9. FE 100-400mm f/4.5-5.6 GM OSS — единственный объектив G Master, который в настоящее время производится в Японии.Остальные собираются в Таиланде.

10. Sony признает, что очень популярный FE 85mm f/1.8 может соперничать с FE 85mm f/1.4 GM, но говорит, что особенность этих линз для некоторых также играет роль.

11. Sony думает, что использование 1,4x и 2x телеконвертеров поможет заполнить пробелы в линейке, но телеконвертеры  замедляют способность работы автофокусировки.

12. Развитие объективов должно опередить выпуск камер в ближайшие годы.

Анонс: Sony FE 12-24/2.8 GM

ADW: Glis glis: ИНФОРМАЦИЯ

Географический ареал

Толстый сонь встречается на большей части Европы и в некоторых частях Западной Азии. Ареал простирается на юг до Италии и северной Турции и на север до Латвии. Самый западный ареал находится на севере Испании, простираясь по всей Европе и в некоторых частях западной России и северного Ирана. Популяции также были обнаружены на нескольких средиземноморских островах, в том числе на Британских островах.Регистрируются возвышения дальности от уровня моря до 2000 м. (Амори и др., 2008)

Среда обитания

Основные условия обитания включают лиственные и смешанные лесные районы с большим количеством мачтовых деревьев. Плотный подлесок с высокими, «хорошо связанными» кронами деревьев идеален. Предпочтительны места обитания бука (Fagus) и дуба (Quercus), тогда как хвойных лесов избегать. Часто заселены пещеры, дупла деревьев и дома (Krystufek, 2010).Более низкие высоты, примерно от 1200 до 1300 м над уровнем моря, обеспечивают меньшую тепловую нагрузку и более высокие пряди деревьев, что оказывается более желательным (Milazzo et al., 2003). Толстые сони укрываются в дуплах деревьев, расщелинах скал, норках среди корней деревьев, впадинах животных, кучах мусора, чердаках, сараях и ящиках для гнезд. Они выстилают свои укрытия травой или другой растительностью. (Kryštufek, 2010; Milazzo, et al., 2003; Myers and Poor, 2012)

• Диапазон превышения

  от 0 до 2000 м

  0.От 00 до 6561,68 футов

• Средняя высота

  1200 м

  3937.01 фут

Физическое описание

Сони — грызуны малого и среднего размера с короткими конечностями, компактным телом и пушистым хвостом, немного напоминающие белок. У них четыре пальца на передних лапах и пять на задних, с короткими изогнутыми когтями.Они миоморфны, но отличаются от других миоморфов тем, что их скуловая пластинка не так развита. Зубная формула сони 1/1, 0/0, 0-1 / 0-1, 3/3, всего 16 или 20 зубов. (Майерс и Бедный, 2012). Характеристики жирных соней, которые отличают их от других соней, включают отсутствие шипов на латеральных подушках головки полового члена, потерю клиновидно-лобных и стременных отверстий, укорочение латерального крыловидного отростка и крыловидной ямки, скрытие m3 венечным отростком в нижней челюсти ( вид сбоку), отсутствие перфорации в угловом отростке нижней челюсти, разделение протолофа и металофа (Krystufek, 2010).(Kryštufek, 2010; Myers and Poor, 2012)

Glis glis — самый крупный из соней с типичной длиной тела от 160 до 190 мм, длиной хвоста до 168 мм и маленькими ушами относительно размера его тела. Различия в размерах тела между полами не очевидны (мономорфны). Особи серого цвета с белой нижней стороной / животом и четырьмя-шестью парами сосков (Krystufek, 2010). Перед началом сезонной спячки жирные сони значительно набирают вес. (Крыштуфек, 2010)

• Масса диапазона

  от 120 до 150 г

  4.От 23 до 5,29 унций

• Длина диапазона

  от 160 до 190 мм

  от 6,30 до 7,48 дюйма

Репродукция

Толстые сони — полигамные и беспорядочные селекционеры. Самки территориальны и остаются в пределах своего домашнего ареала. Самцы этого не делают, что позволяет им преследовать доступных партнеров.(Крыштуфек, 2010)

В отличие от многих млекопитающих, толстые сони не спариваются каждый год. Напротив, воспроизводство происходит только в годы с достаточным производством мачт. Сезон спаривания длится с июня по август, в результате чего появляется один помет примерно через месяц после совокупления. Средний размер помета обычно составляет 5 детенышей. (Крыштуфек, 2010)

• Период размножения

  Разведение жирных соней на основе наличия пищи, а не временных интервалов.

• Сезон размножения

  Сезон размножения с июня по август.

• Среднее количество потомков

  5

• Средний срок беременности

  1 мес

• Среднее время независимости

  30 дней

• Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (самки)

  от 351 до 380 дней

Мало что известно о родительской заботе у этого вида.Однако, как и у большинства млекопитающих, самки берут на себя большую часть родительской заботы во время беременности и кормления грудью. (Майерс и Бедный, 2012)

Срок службы / Долговечность

Известно, что дикий жирный сонь живет до 12 лет (Myers and Poor, 2012), но в среднем живет около 9 лет (Krystufek, 2010). (Kryštufek, 2010; Myers and Poor, 2012)

Поведение

Как и большинство соней, толстые сони ведут древесный образ жизни и ведут ночной образ жизни, проводя большую часть дневного времени в гнездах или дуплах деревьев (Krystufek, 2010; Myers and Poor, 2012).Важной особенностью их поведения является то, что они практикуют все три типа покоя: ежедневное оцепенение, гибернацию и отдых. Ежедневное оцепенение присутствует в течение года в координации с двумя другими типами покоя. Жирные сони считаются настоящими спячками, пребывая в спячке с осени до весны, питаясь исключительно жировыми отложениями (Wilz and Heldmaier, 2010). Их гибернакулы располагаются в полостях почвы. Несмотря на то, что сони в основном не социальны, они действительно впадают в спячку и иногда делят гнезда с близкими родственниками (Krystufek, 2010).(Kryštufek, 2010; Wilz and Heldmaier, 2000)

Домашний диапазон

Сони редко путешествуют, кроме как в поисках еды. Однако у самцов ареалы обитания значительно больше, чем у самок (самки территориальны). Домашние ареалы жирных соней зависят от плотности, в зависимости от наличия пищи, а не от воспроизводства (Kryštufek, 2010). (Крыштуфек, 2010)

Коммуникация и восприятие

Акустическая коммуникация включает в себя чириканье, щебетание, визг, чириканье, свист, стук зубов и жужжание (у подростков) (Hutterer and Peters, 2001).Когда и почему происходят эти коммуникации, не было тщательно изучено. Обонятельная коммуникация заключается в маркировке территорий с выделениями желез (Myers and Poor, 2012). (Хаттерер и Питерс, 2001; Майерс и Бедный, 2012)

Привычки питания

Толстый сони в основном растительноядны, но могут быть и плотоядными. Буковая мачта, желуди и фундук являются их основным источником питания. Мясистые фрукты (ежевика, яблоки, груши и т. Д.) Также составляют значительную часть их рациона, особенно в летние месяцы.К другим источникам пищи относятся цветы и листья, членистоногие, грибы, мхи, беспозвоночные (слизни, гусеницы, тли, многоножки и жуки) и птицы, гнездящиеся в норках, но они встречаются редко и, как правило, используются только в тех случаях, когда являются основными источниками пищи. недоступны (Krystufek, 2010). (Крыштуфек, 2010)

• птицы
• яйца
• насекомые
• наземные членистоногие, не являющиеся насекомыми

• листья
• древесина, кора или стебли
• семена, зерна и орехи
• фрукты
• цветы
• мохообразные

Хищничество

Известно по крайней мере 14 позвоночных, которые охотятся на жирного соня.Совы являются их основным источником хищников, включая сипух (Tyto alba), евразийских желто-коричневых неясыв (Strix aluco), ушастых сов (Asio otus) и маленьких сов (Athene noctua). Другие хищники включают беркутов (Aquila chrysaetos), крыс (Rattus rattus), серых волков (Canis lupus), красных лисиц (Vulpes vulpes), бурых медведей (Ursus arctos), европейских сосновых куниц (Martes martes), диких кошек (Felis silvestris). ) и кабана (Sus scrofa) (Кристуфек, 2010). Типичная реакция на тревогу — укус, но может также включать шипение, плевание и прыжки.Сони также обладают способностью к регенерации хвоста в случае потери хищниками (Myers and Poor, 2012). (Kryštufek, 2010; Myers and Poor, 2012)

Роли экосистемы

Сони являются основными потребителями, питаясь орехами, фруктами, мхами и грибами. Их также можно считать вторичными потребителями, поскольку они время от времени употребляют в пищу мелких беспозвоночных. В свою очередь, они становятся жертвами сов и мелких хищников (Krystufek, 2010). Они являются хозяевами самых разных паразитов.(Крыштуфек, 2010)

• Белки блохи (Ceratopsyllus sciurorum)
• Вши (Siphonaptera)
• клещи (Acari)
• протистов (Apicomplexa)
• Трематодные черви (Trematoda)
• нематоды черви (Nematoda)
• Вши сосущие (Anoplura)
• постельные клопы (Cimex)

Экономическое значение для людей: положительный результат

Толстых соней отлавливают и охотятся на их мягкий мех, а также на мясо (Myers and Poor, 2012).Некоторые охотятся на этот вид ради развлечения (Amori et al., 2008). (Амори и др., 2008; Майерс и Бедный, 2012)

• еда
• части тела являются источником ценного материала

Экономическое значение для людей: отрицательно

Толстый сони иногда считают неприятным видом, населяющим дома и сады.(Амори и др., 2008). Также известно, что они срывают кору с деревьев, что приводит к гниению и возможному заражению (Montecchi et al., 2010). (Амори и др., 2008; Монтеккио и др., 2010)

Статус сохранения

МСОП считает жирных соней «наименее опасными», потому что они широко распространены, обычны и хорошо переносят вмешательство человека.

Glis glis ранее назывался Myoxus glis .Это единственный сохранившийся вид рода Glis (Krystufek, 2010). (Крыштуфек, 2010)

Авторы

Кэти Фицке (автор), Университет Висконсина — Стивенс Поинт, Кристофер Янке (редактор), Университет Висконсина — Стивенс Поинт, Таня Дьюи (редактор), Университет Мичигана — Анн-Арбор, Шайна Стюарт (редактор), Университет Висконсина — Стивенс Поинт.

Глоссарий

Палеарктика

проживает в северной части Старого Света.Другими словами, Европа и Азия и Северная Африка.

акустический

использует звук для общения

альтернативный

человек родились в относительно слаборазвитом состоянии; они не могут кормиться, заботиться о себе или самостоятельно передвигаться в течение определенного периода времени после рождения / вылупления.У птиц голые и беспомощные после вылупления.

древесный

Обозначает животное, живущее на деревьях; лазание по деревьям.

двусторонняя симметрия

, имеющий такую ​​симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.

химическая

использует запахи или другие химические вещества для общения

загадочный

с отметинами, окраской, формой или другими особенностями, которые заставляют животное маскироваться в его естественной среде обитания; трудно увидеть или иным образом обнаружить.

эндотермический

животных, которые используют выделяемое метаболическим путем тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды. Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) предка синапсидов; летопись окаменелостей не различает эти возможности. Сходится у птиц.

родительская опека женщина

родительскую опеку осуществляют женщины

удобрения

союз яйцеклетки и сперматозоида

продукты питания

Вещество, обеспечивающее живое существо питательными веществами и энергией.

лес

В

лесных биомах преобладают деревья, в противном случае лесные биомы могут сильно различаться по количеству осадков и сезонности.

плодоядные

животное, которое в основном ест фрукты

зерноядное животное

животное, которое в основном ест семена

травоядное животное

Животное, питающееся в основном растениями или их частями.

гетеротермический

имеет температуру тела, которая колеблется в зависимости от температуры окружающей среды; не имеющий механизма или плохо развитый механизм регулирования внутренней температуры тела.

гибернация

состояние, в которое некоторые животные входят зимой, когда нормальные физиологические процессы значительно замедляются, что снижает потребность животных в энергии.Акт или условие прохождения зимы в оцепенении или состоянии покоя, обычно предполагающее отказ от гомойотермии у млекопитающих.

итеропарная

потомков производятся более чем в одной группе (пометы, кладки и т. Д.) И в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для воспроизводства). По определению, итеропородящие животные должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений состояния).

подвижный

имеет возможность перемещаться с одного места на другое.

родной диапазон

район, в котором животное обитает в природе, регион, в котором оно является эндемиком.

ночной образ жизни

активен ночью

паразит

организм, который получает питательные вещества от других организмов вредным способом, не вызывающим немедленной смерти

полигинный

, имеющая более одной самки в качестве партнера одновременно

ароматические знаки

передает запахи из специальных желез и помещает их на поверхность, чтобы другие могли почувствовать их запах или вкус

Сезонное разведение

разведение привязано к определенному сезону

малоподвижный

остается на том же участке

половой

воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины

Хранение или тайник с едой

помещает продукт в специальное место, чтобы его можно было съесть позже.Также называется «накоплением»

пригород

человек проживают в спальных районах на окраинах крупных городов.

тактильные

использует прикосновение для связи

умеренный

, этот регион Земли между 23.5 градусов северной широты и 60 градусов северной широты (между тропиком Рака и Северным полярным кругом) и между 23,5 градусами южной широты и 60 градусами южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).

наземный

Живут на земле.

территориальный

защищает территорию в пределах ареала обитания, занятую отдельными животными или группой животных одного вида и удерживаемую посредством открытой защиты, демонстрации или рекламы

городской

проживающих в городах и крупных поселках, в ландшафтах преобладают человеческие структуры и деятельность.

визуальный

использует зрение для связи

живородящие

размножение, при котором оплодотворение и развитие происходят в женском теле, а развивающийся эмбрион получает питание от самки.

Список литературы

Амори Г., Р. Хуттерер, Б. Крыштуфек, Н. Йигит, Г. Мицаин, Л. Муньос, Х. Мейниг, Р. Юшкайтис. 2008. «Глис глис» (В сети). Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Доступ 21 августа 2013 г. на http://www.iucnredlist.org/details/39316/0.

Hutterer, R., G. Peters. 2001. «Вокальный репертуар Graphiurus parvus и сравнения с другими видами общежития» (Он-лайн pdf).Доступ 21 августа 2013 г. на www.arastirmax.com/system/files/…/2/…/arastirmax_8475_pp_69-74.pdf.

Kryštufek, B. 2010. «Glis glis (Rodentia: Gliridae)» (Он-лайн pdf). Доступ 21 августа 2013 г. на http://www.asmjournals.org/doi/full/10.1644/865.1.

Милаццо, А., В. Фаллетта, М. Сара. 2003. «ВЫБОР МЕСТО ОБИТАНИЯ ЖИВОЙ СПИЦЫ (GLIS GLIS ITALICUS) В ЛЕСНЫХ ЛЕСНЫХ ЗЕМЛЯХ СИЦИЛИИ» (В сети).Доступ 21 августа 2013 г. на http://publication.nhmus.hu/pdf/actazool/ActaZH_2003_Vol_49_Suppl1_117.pdf.

Монтеккио, Л., Л. Скаттолин, Р. Де Баттисти. 2010. «Травмы сони предрасполагают бук к заражению Neonectria ditissima» (Он-лайн). EBSCOhost. Доступ 21 августа 2013 г. на http://web.ebscohost.com.ezproxy.uwsp.edu/ehost/pdfviewer/pdfviewer?sid=f04b5bbd-7fc6-491c-9083-2ff2b3952002%40sessionmgr11&vid=2&hid=24.

Майерс, П., А. Бедный. 2012. «Gliridae: сони и лещинные мыши» (В сети). Сеть разнообразия животных. Доступ 21 августа 2013 г. на http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Gliridae.html#dbc1cc3d5d909d93a8ec634ab6a53e88.

Wilz, M., G. Heldmaier. 2000. «Сравнение зимней спячки, жизнеспособности и ежедневного оцепенения у съедобной сони, Glis glis». (Он-лайн pdf).Доступ 21 августа 2013 г. на www.researchgate.net.

Нечувствительная соня: пропуск размножения не вызван хроническим стрессом в Glis glis

РЕФЕРАТ

Целые популяции съедобного соня ( Glis glis ) могут пропускать размножение в годы без мачтового посева лиственных деревьев (особенно семян бука или дуба) , потому что молодь требует высококалорийных семян для роста и откорма перед зимней спячкой.Мы предположили, что в годы отказа мачты самки сони могут быть вынуждены тратить больше времени на поиски некачественной пищи, что увеличивает их подверженность хищникам, в основном совам. Это может привести к хроническому стрессу, то есть к длительному увеличению секреции глюкокортикоидов (ГК), что может оказывать тормозящее воздействие на репродуктивную функцию как у самок, так и у самцов млекопитающих. Мы наблюдали за размножением свободноживущих самок сони в течение 3 лет с различными уровнями доступности пищи и провели эксперимент по дополнительному кормлению.Чтобы измерить уровни гормона стресса, мы определили концентрации метаболитов GC в фекалиях (GCM), собранные в течение дня, которые отражают скорость секреции гормонов в предыдущей фазе ночной активности. Мы обнаружили, что межгодовые различия в буковой мачте значительно влияют на уровень GCM в фекалиях и воспроизводство. Однако, вопреки нашей гипотезе, уровни GCM были самыми низкими в немачтовый год без воспроизводства и значительно повышались в полноплодные и промежуточные годы, а также при дополнительном кормлении.Изменение плотности сов в районе нашего исследования не повлияло на уровни GCM. Следовательно, мы пришли к выводу, что подавление гонад и пропуск размножения в годы отказа мачты у этого вида не вызваны хроническим стрессом. Таким образом, у съедобного соня отсроченное размножение, по-видимому, выгодно в ответ на отсутствие богатой энергией пищи в немастные годы, но не в ответ на хронический стресс.

ВВЕДЕНИЕ

Колеблющиеся импульсы ресурсов являются обычным явлением во многих экосистемах, включая лиственные леса (например, в лиственных лесах).грамм. Кроун и Рапп, 2014; Карран и Лейтон, 2000; Летник и др., 2005; Ян и др., 2010). Одним из примеров сильно колеблющегося источника пищи является посев мачты на деревьях, таких как дуб и бук (Hilton and Packham, 2003; Norton and Kelly, 1988; Övergaard et al., 2007). Крупные млекопитающие, такие как кабаны, олени или медведи, очень мобильны и могут выбирать участки с мачтовым засеиванием (Bogdziewicz et al., 2016). Напротив, мелкие грызуны неизбежно подвергаются воздействию импульсов ресурсов. Это может ухудшить репродуктивный успех в годы отказа мачты (Bieber, 1998; Pilastro et al., 2003), но способствует репродуктивному усилию в полнолуние (Bergeron et al., 2011; Boutin et al., 2006; Lobo and Millar, 2013; McShea, 2000; Ostfeld et al., 1996; Ostfeld and Keesing, 2000). . За годами с полной мачтой обычно следуют годы без мачты, потому что дубы или буки обычно не могут давать большое количество семян за два последовательных года (Hilton and Packham, 2003; Övergaard et al., 2007; Pearse et al., 2014; Руф и др., 2006). Однако есть промежуточные годы, когда только несколько деревьев дают семена (например,грамм. Руф и др., 2006; Lebl et al., 2011a).

Одним из мелких потребителей импульсных ресурсов грызунов является съедобная соня ( Glis glis ), зимнящая, которая производит один помет в год. Взрослые сони могут жить и даже набирать жир во время спячки на низкокалорийной пище, такой как фрукты и листья (Fietz et al., 2005; Schlund et al., 2002). Молодым, однако, необходимы богатые энергией буковые орехи, желуди или аналогичные семена для быстрого роста и предзимового откорма осенью (Pilastro et al., 2003; Руф и др., 2006). Следовательно, съедобный сонь развил способность предвидеть качество пищи предстоящей осенью, вероятно, из-за наличия или отсутствия семенных почек весной, и целые популяции могут отказываться от воспроизводства в годы без семенного производства бука или дуба (Fietz et al. , 2009; Lebl et al., 2010, 2011a, b; Ruf et al., 2006). В годы неудачного посева животные могут оставаться в состоянии регрессии гонад, в результате чего они впадают в спячку (Bieber, 1998; Hoelzl et al., 2015; Schlund et al., 2002).

В настоящее время неясно, какой физиологический путь отвечает за это подавление оси гонад. Дополнительное кормление высококалорийными семенами в промежуточный ранний год привело к значительному увеличению доли воспроизводящих самок и репродуктивно активных самцов (Lebl et al., 2010). Интересно, однако, что решение о воспроизводстве не было результатом увеличения запасов энергии тела из-за потребления избыточной пищи, поскольку масса тела существенно не различалась между сонями, получавшими дополнительный корм, и контрольной группой.Эти данные подтвердили предыдущие наблюдательные исследования, показавшие, что различия в массе тела (и сильно коррелированные запасы энергии тела) не связаны с репродуктивными решениями у сони (Bieber, 1998; Schlund et al., 2002).

Если потребление энергии способствует воспроизводству, но не является основным регулятором вложения в воспроизводство у сони, то какой другой физиологический путь изменяется в ответ на большие колебания в пищевых ресурсах? Мы предположили, что сильные колебания качества продуктов питания от года к году могут привести к хроническому стрессу; то есть долгосрочное повышение активности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси (HPA).Возможно, нехватка качественной пищи может привести к потенциально стрессовым изменениям в поведении сони при кормлении. В частности, в промежуточные годы посев бука или желудей может обеспечить редкие ресурсы, которые можно защитить, что приведет к усилению внутривидовой конкуренции и агрессии и, следовательно, к стрессу.

Разбросанные участки с высококачественной пищей также могут привести к поиску пищи на больших расстояниях и попаданию хищников. Известно, что сони явно предпочитают участки леса, которые препятствуют контакту с совами, их основными хищниками, например участки с закрытым навесом (Cornils et al., 2017). В годы с высокими местными вариациями качества пищи у сони может возникнуть соблазн все больше кормиться в более открытом лесу, в котором совы могут легче маневрировать и иметь более высокий охотничий успех (Glutz von Blotzheim, 2001; Hunter et al., 1995). Эту потребность в повышенной или измененной кормодобывающей деятельности можно было снизить за счет дополнительного кормления семенами, что было связано с усилением воспроизводства у самок (Lebl et al., 2010).

Как внутривидовая агрессия, так и воздействие хищников могут выступать в качестве основных факторов стресса (например,грамм. Baird et al., 2014; Бунстра, 2013; Clinchy et al., 2004; Koolhaas et al., 2011; Пески и Крил, 2004; Sheriff et al., 2009). Также хорошо известно, что стресс у млекопитающих может отрицательно сказаться на воспроизводстве как у самцов, так и у самок. Например, было показано, что повышенные концентрации глюкокортикоидов (ГК), вызванные стрессом, снижают репродуктивную способность «чувствительного» зайца-снегоступа (Sheriff et al., 2009). Стресс подавляет высвобождение гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ) и значительно снижает количество лютеинизирующего гормона (ЛГ).Кроме того, GC действуют на уровне гонад, снижая чувствительность к ЛГ (Oakley et al., 2009; Sheriff et al., 2009; Wingfield and Sapolsky, 2003). ГК также может косвенно нарушать репродуктивную функцию, воздействуя на иммунную и пищеварительную системы (Munck et al., 1984; Romero, 2004; Romero and Wikelski, 2001; Sapolsky, 2005). Экспериментальные исследования показали, что воздействие хищников или их запахов может вызвать немедленное увеличение циркулирующих уровней GC у добычи и значительно ухудшить репродуктивный успех (например,грамм. Canoine et al., 2002; Кокрем и Сильверин, 2002; Эйлам и др., 1999; Hubbs et al., 2000; Monclús et al., 2005; Sheriff et al., 2009; Thaker et al., 2009).

Учитывая эти связи между стрессом и размножением, мы предположили (i) что пропуск размножения у сони может быть вызван хроническим стрессом (например, Boonstra et al., 1998; Oakley et al., 2009), вызванным чередованием высокого и низкий посев деревьев. Это означает (ii), что межгодовые различия в посеве тучных растений связаны с разными уровнями секреции GC.Мы также выдвинули гипотезу (iii), что на уровни GC могут влиять межгодовые различия в давлении хищников, а не вариации в пищевых ресурсах. Чтобы проверить эти гипотезы, мы оценили воспроизводство сони, населяющего гнездовые ящики, на полевом участке в Венском лесу в год без посадки деревьев, в промежуточный (низко-мачтовый) год и полномачтовый год. В промежуточный год мы дополнительно добавляли корм примерно половине животных, чтобы увидеть, влияет ли избыток пищи на гормоны стресса.Мы сосредоточились на самках, потому что это позволяло контролировать фактическое размножение, тогда как у самцов можно было измерить только репродуктивную способность (например, размер семенников). Для измерения уровней GC мы использовали анализы, определяющие концентрацию метаболита GC в фекалиях (GCM), поскольку этот метод является минимально инвазивным, и фекалии, собранные в течение дня, отражают уровни GC во время кормодобывания предыдущей ночью у ночных соней. Чтобы оценить давление хищников, мы оценили плотность сов в районе, включая наш полевой участок.

Вкратце, наши результаты показывают, что, согласно гипотезе, ежегодные различия в высевах мачты были связаны со значительно разными уровнями GCM, которые были особенно повышены в год промежуточного посева. Однако на уровни GCM не влияла плотность хищников, и — вопреки нашим гипотезам — репродуктивные решения самок не были связаны с колебаниями уровней GCM.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Разрешение по этике

Это исследование было одобрено институциональным комитетом по этике и защите животных и национальным органом в соответствии с §§ 26 и далее.Закона об экспериментах на животных, Tierversuchsgesetz 2012-TVG2012 (GZ 68.205 / 0092-WF / V / 3b / 2015).

Эксперимент по валидации

В начале июля 2015 года мы поймали семь свободноживущих взрослых самок съедобного соня, Glis glis (Linnaeus 1766), на нашем полевом участке в Венском лесу (Нижняя Австрия, Австрия, 48 ° 05). ′ С.ш., 15 ° 54 ′ в.д., 400–600 м над уровнем моря; подробности см. Ниже в разделе «Место исследования и эксперимент по кормлению»). Только недавно отловленные особи, которые никогда не использовались в предыдущих экспериментах, были оснащены тегом PIT для индивидуального распознавания, а их масса тела измерялась в полевых условиях (протокол отлова см. В Lebl et al., 2010). Сони съедобные были доставлены на машине в Научно-исследовательский институт экологии дикой природы в Вене в индивидуальных клетках Makrolon (тип II, 26,5 × 20,5 × 14,5 см) в хлопковом мешке. Минимальное время транспортировки от полевого участка до института составляло 2 часа, с дополнительным максимумом 2 часа в хлопковом мешке (включая время обработки и взятие проб), пока они не были помещены в окончательные условия содержания, что достаточно, чтобы вызвать острую ( краткосрочная) стрессовая реакция (Canoine et al., 2002; McLaren et al., 2003). Образцы фекалий для сравнения полевых и жилищных условий отбирались в среднем в 10:30 ч на полевом участке и перед переносом в экспериментальные клетки примерно в 14:45 ч (рис. 1 и 2). После сбора пробы фекалий собирали с 4-часовыми интервалами с 20:00 до 08:00 с объединенным периодом в течение дня с 08:00 до 16:00, что привело к пяти событиям отбора проб в течение 24 часов. Время, связанное с каждым образцом фекалий, соответствовало концу интервала, в течение которого они были сброшены (например,грамм. фекалии, собранные в 20:00, выводились с 16:00 до 20:00). Эксперимент начался в 16:00 2 июля 2015 г. и закончился в 16:00 6 июля 2015 г. Для покрытия пика стресс-индуцированного ответа GCM и последующего снижения уровней GCM мы выбрали 4-дневный интервал выборки. . Мы вводили животным адренокортикотропин (АКТГ, 100 мкг, ^-1 ; Synacthen ^® , Novartis) после биологической проверки на 6 день примерно в 17:00. Однако ответ, вызванный провокацией АКТГ, был значительно снижен по сравнению с пиковыми уровнями GCM, вызванными захватом, обработкой и транспортом, и поэтому не был включен в текущее исследование (средняя пиковая концентрация GCM 37e после инъекции ACTH: 1449.9 ± 490,7 нг г ^-1 ). По окончании экспериментов всех животных выпустили обратно в свои гнезда в поле. Индивидуальную массу тела оценивали только до и после эксперимента, чтобы гарантировать минимальное беспокойство. Перед выпуском все животные были осмотрены ветеринаром и признаны здоровыми.

Сравнение анализа метаболитов глюкокортикоидов (GCM). уровней GCM во время валидационного эксперимента (2–6 июля 2015 г.). Данные представляют собой средние значения ± s.e.m. для анализа кортикостерона (CC) и анализа метаболита кортикостерона 37e (37e) ( n = 7).

Ежедневное сравнение значений GCM во время валидационного эксперимента. Концентрация GCM 37e (среднее значение ± s.e.m) во время валидационного эксперимента по сравнению между днями отбора проб ( n = 7) в течение 72-часового периода. Первые два периода времени (10:30 и 14:45) — до и после транспортировки; оставшиеся образцы отбирались в течение 24 часов каждый день, как указано.

Во время эксперимента животных содержали в индивидуальных, приобретенных в продаже и слегка модифицированных клетках (155 × 66 × 66 см; Happypet ^® ) при естественном освещении и температурных условиях (в помещении, с вентиляцией и окнами).Клетки содержали сетчатые полы и съемные поддоны, которые позволяли собирать пробы фекалий без нарушения работы. Непрозрачная пластиковая пленка между отдельными клетками предотвращала прямой визуальный контакт между животными. Каждая клетка была оборудована гнездовым ящиком с подстилкой из сена и ветками, чтобы обеспечить некоторую структуру. Вода и корм (корм для грызунов, ssniff ^® V164x, ssniff Spezialdiäten GmbH, Soest, Германия) подавались ad libitum и пополнялись один раз в день (16:00 ч).Дополнительно животных ежедневно кормили кусочком яблока. После взятия фекалий все съемные поддоны были очищены и снабжены новыми бумажными полотенцами, чтобы избежать загрязнения мочой фекальных проб.

Место исследования и эксперимент по кормлению

Полевое исследование проводилось в Венском лесу рядом с Санкт-Корона-ам-Шёпфль в Нижней Австрии, Австрия (см. Выше). Участок состоит из смешанного леса, в котором преобладает бук ( Fagus sylvatica , 60%), но также распространены хвойные породы (например.грамм. Picea abies , 15%). Случайно расположенные гнездовые ящики ( n = 124) проверялись каждую вторую неделю в течение трех лет в течение активного сезона (апрель – октябрь). Двухнедельного интервала должно быть достаточно, чтобы исключить влияние обработки на уровни гормона стресса во время последующего захвата (Hämäläinen et al., 2014; Koolhaas et al., 2011). Встречаемых животных метили PIT (BackHome BioTec ^® , Virbac Limited, Бери-Сент-Эдмундс, Великобритания; Tierchip Dasmann ^® , Гревен, Германия), взвешивали с точностью до грамма с помощью пружинных весов на 300 г (Pesola ^® , Baar , Швейцария) и в возрасте (молодые: до первой спячки; годовалые: после первой спячки; взрослые: после второй спячки; von Vietinghoff-Riesch, 1960; Schlund et al., 1997). В этом исследовании мы сосредоточили внимание на самках съедобного соня и определили животных как репродуктивно неактивных, если мы отловили их как минимум дважды без молодых и / или видимых молочных желез во время выращивания молодняка (31–39 недели года; Lebl et al., 2010 ) или один раз во время пика воспроизводства в середине августа. Это привело к значительному сокращению общего размера выборки, но минимизировало возможные ошибки из-за неправильной классификации (таблица 1). Как правило, сони относительно филопатричны (Cornils et al., 2017; Ruf et al., 2006). Если они меняют место между сезонами, то кажется, что самки выбирают места для гнездования рано после вылета и обычно остаются в одном и том же гнездовом ящике в течение активного сезона. Образцы кала были взяты для последующего анализа.

Экологические переменные, занятые гнезда неясыти и процент сексуально активных самцов сони и репродуктивных самок сони с 2012 по 2014 год

Во время полевых работ с 2012 по 2014 год был немачтовый год (2012 г., без семян), за которым следует полноправный год (2013 г.), когда у большинства буковых деревьев появились семена (Таблица 1).Чтобы имитировать ситуацию с мачтой, в течение промежуточного (с низкой мачтой) 2014 года мы разделили исследуемый участок на контрольную (48 гнездовых ящиков; 18 самок) и зону дополнительного кормления (76 гнездовых ящиков; 20 самок). Три категории без мачты, низкая мачта (средний год) и полная мачта были определены по количеству пыльцы в воздухе вблизи места исследования (Мария Брунн, Нижняя Австрия, Австрийский исследовательский центр лесов; гравитационные ловушки; Litschauer, 2000) и собранные семена бука (таблица 1). Сбор семян на исследуемой территории проводился с августа до конца октября с использованием сетей 4 × 4 м, которые опорожнялись каждую вторую неделю.Мы подтвердили эти выводы визуальным осмотром деревьев на полевом участке. Погодные условия на участке исследования (регистраторы температуры и влажности Lascar Electronics EL ^® -USB-2) были аналогичными в течение 3 лет со средней годовой разницей температур ≤0,94 ° C. Средняя годовая относительная влажность колебалась от 85% до 92%. Количество осадков вблизи места исследования (Клаузен-Леопольдсдорф, Нижняя Австрия, Австрия) составляло от 762 до 993 мм в год.

Во время эксперимента по дополнительному кормлению две области были разделены дорогой и не различались ни характеристиками среды обитания, ни демографической структурой населения (ни одно из отмеченных нами животных не встречалось в другой части леса; Hoelzl et al., 2016). Воспроизводство имело место в полномачтовый год и в очень ограниченной степени также на участке прикорма в 2014 г. (Таблица 1). В зоне дополнительного кормления мы снабжали животных 200 г неочищенных семян подсолнечника каждую вторую неделю в ящике для размножения (первое кормление: 21 мая 2014 г., последнее кормление: 23 июля 2014 г., всего 6 раз). Мы предоставили семена подсолнечника прямо в гнездовом ящике, чтобы только сони имели доступ к пище. Птицы (в этом районе, в основном большие синицы) размножаются и поэтому используют гнездовые ящики в основном с апреля по май (т.е. в основном до появления соней) и избегайте гнездовых ящиков, занятых сонями, поскольку сони иногда питаются яйцами и птенцами (Adamík and Král, 2008). Белки слишком большие и не проходят через вход в гнездовой ящик. Таким образом, мы предположили, что сони охотно поедали предоставленные семена. Мы выбрали семена подсолнечника, потому что, как и семена бука, они богаты жирами и калориями (24,1 кДж г ^-1 для семян бука и 24,5 кДж г ^-1 для семян подсолнечника; база данных USDA Food Composition).Во время прикорма в гнездах делили в среднем 1,8 самок. Среди самок, получавших дополнительное питание, не было существенной разницы в количестве сожителей, которые воспроизводили (1,5 самки на гнездо) или не воспроизводили (2,3). Таким образом, при валовом потреблении энергии непроизводящимися самками ~ 100 кДж в день ^-1 (Zoufal, 2005), энергетическая ценность предоставленных семян подсолнечника (~ 350 кДж в день, ^-1 ) была достаточной, чтобы полностью покрыть потребности в энергии.

В параллельном исследовании сов, плотность желто-коричневых сов в биосферном заповеднике Венский лес (10 000 км²) была оценена путем определения занятости гнездовых ящиков.Количество гнездовых ящиков, занимаемых совами в год на всей территории, было включено в наши модели, поскольку оно отражает размножение серых сов и, следовательно, давление хищников на съедобных соней (Таблица 1). Шесть-семь гнездовых ящиков также были распределены внутри участка исследования и соответствовали общей схеме (таблица 1).

Иммуноферментный анализ

Образцы фекалий, собранные в полевых условиях, а также в лабораторных условиях, немедленно замораживали на сухом льду перед хранением при –80 ° C.Перед экстракцией образцы тщательно перемешивали и затем сушили в сушильной печи при 60 ° C в течение ночи; 0,05 г каждого образца экстрагировали 1 мл метанола (80%) и помещали в термошейкер на 15 мин при 22 ° C, 550 об / мин. Если было доступно только небольшое количество фекалий, мы соответствующим образом скорректировали количество метанола. Затем каждый образец центрифугировали в течение 5 минут на 1550 г и супернатант (800 мкл 0,05 г образца ^-1 ) переносили в новую пробирку Эппендорфа (1.5 мл) и заморозили при -20 ° C до дальнейшего анализа.

Экстрагированные образцы анализировали с помощью иммуноферментного анализа (EIA). Мы использовали прегнандиол и анализ общего эстрогена (5β-прегнан-3α, 20α-диол 3HS: BSA; эстрадиол-17β-OH 17-HS: BSA; см. Flacke et al., 2017; только полевые образцы) для контроля на влияние беременности и метаболитов половых гормонов.

Для метаболитов фекального кортикостерона (GCM) мы сравнили два различных анализа в рамках нашего валидационного эксперимента: 5α-прегнан-3β, 11β, 21-триол-20-он (лабораторный код 37e; Touma et al., 2003) и кортикостерон (4-прегнен-11β, 21-диол-3,20-дион; Palme and Möstl, 1997), и мы использовали более эффективный анализ 37e (рис. 1) для нашего полевого эксперимента. Анализ GCM 37e имеет перекрестную реактивность менее 1% с гонадными стероидами (Touma et al., 2003). Образцы разбавляли 1:10, а затем дополнительно разбавляли, если общая концентрация была слишком высокой для анализа EIA. Коэффициент вариации внутри и между анализами составлял <10% и <15% соответственно. Концентрации гормона даны в нг г ^-1 сухой массы.

Статистический анализ

Для полевого исследования мы рассчитали линейные модели смешанных эффектов (пакет nlme: https://cran.r-project.org/package=nlme; https://www.r-project.org/) с уровнем GCM в качестве переменной ответа, включая идентификатор животного в качестве случайного фактора из-за повторных измерений для некоторых людей. Для достижения нормальности остатков переменная отклика была преобразована в логарифм с последующим визуальным подтверждением нормальности графиком квантиль-квантиль (https: // www.r-project.org/). Мы включили все потенциально значимые переменные, то есть час и сезон (весна / лето / осень) отбора проб, возраст и масса тела животных, плотность совы, воспроизводство в течение сезона (да / нет) и положение с мачтой (включая дополнительное кормление). как фиксированные факторы. Кроме того, мы включили уровни прогестерона и метаболитов эстрогена в качестве ковариант, чтобы скорректировать потенциальное смещение половых гормонов в образцах. Мы вычислили дисперсионный анализ типа 2 и апостериорное сравнение типа Тьюки для переменной мачты с использованием функции glht (пакет car: Fox and Weisberg, 2011; пакет multcomp: Hothorn et al., 2008, соответственно).

Мы рассчитали две отдельные модели для сравнения полевых образцов с образцами после воздействия на захват и транспортировку и чтобы показать, что обработка значительно повлияла на уровни GCM 37e. Линейная модель смешанных эффектов (пакет lme4: Bates et al., 2015) была рассчитана с использованием уровня GCM в качестве переменной ответа и идентификатора животного в качестве случайного фактора. В качестве фиксированных факторов использовались дни отбора проб (день 1–4) и обработки (три уровня: поле, после отлова и клетки).

Для сравнения между экспериментальными днями мы снова использовали уровни GCM в качестве переменной ответа и включили только образцы от животных в клетках.День отбора проб (день 1–4) и время отбора использовались в качестве фиксированных факторов, а идентификатор животного использовался как случайный фактор в этой линейной модели со смешанными эффектами.

ОБСУЖДЕНИЕ

Проверка, режим отбора проб и влияние половых гормонов

Наш проверочный эксперимент показал, что уровни GCM в фекалиях можно использовать как меру активности оси HPA и, таким образом, как показатель стресса у съедобного соня, и что этот метод применимо в полевых условиях. Самый высокий пик GC в 04:00 в первую ночь указывает на приблизительную задержку около 14–18 часов от появления стрессора до пика GC в кале.Таким образом, наши полевые образцы отражают ситуацию предыдущей ночи. Подобно данным, полученным от других грызунов (например, Bosson et al., 2009), мы обнаружили большие суточные колебания GCM с наивысшим пиком в районе 00:00 — 04:00, что соответствует фазе ночной активности животных ( Родольфи, 1994). Тем не менее, мы обнаружили устойчивый и значительный рост GCM после заключения и транспортировки животных в лабораторию (рис. 1 и 2). Анализ GCM, и, в частности, анализ метаболита 37e, уже успешно использовался в других исследованиях на мелких грызунах (например,грамм. Bosson et al., 2009; Lepschy et al., 2007), и мы использовали только самок перед основным репродуктивным сезоном, чтобы обеспечить адекватную валидацию анализов (Touma and Palme, 2005). Значительное влияние метаболитов эстрогена и прогестерона на концентрации GCM требует дальнейшего изучения и дополнительных экспериментов, которые, однако, выходили за рамки настоящего исследования.

Доступность пищи и влияние хищников

На уровни GCM значительно повлияла вырубка деревьев, при этом самые низкие уровни были обнаружены в немачтовый год (рис.3). Можно было ожидать обратного, т. Е. Высоких уровней гормона стресса из-за более высокого воздействия стрессоров в немачтовые годы, если предположить, что сони должны увеличивать активность в поисках пищи, когда доступна только низкокалорийная пища. Однако, как мы впоследствии определили в независимых исследованиях той же популяции, это не так. В немачтовые годы сони не тратят больше времени на поиск пищи, а компенсируют недостаток калорийной пищи частыми короткими приступами оцепенения во время ежедневной фазы отдыха (Bieber et al., 2017; Hoelzl et al., 2015). Фактически, в немачтовые годы животные с большими запасами жира могут даже полностью отказаться от кормления, отступить в подземные норы всего через 2–3 недели активности и впасть в спячку более чем на 11 месяцев в следующем году (Hoelzl et al. , 2015).

Напротив, двигательная активность чрезвычайно высока у воспроизводящих и лактирующих животных в полноплодные годы, что может привести к повышению температуры тела до> 40 ° C на несколько часов во время ночного кормления (Bieber et al., 2017). Важно отметить, что эти доказательства высокой активности в годы смачивания и низкой активности в годы отказа мачты были собраны на том же участке и в те же годы, что и текущее исследование. Для промежуточных лет у нас нет прямой оценки кормодобывающей деятельности. Недавний факторный анализ экологической ниши показал, что, что интересно, сони не предпочитают территории с максимальной плотностью зарослей бука (и богатой энергией пищей в мачтовые годы), а преимущественно населяют территории, которые также обеспечивают альтернативные источники пищи (вишня, ягоды бузины). , хвоя, хвойные шишки и др.) в годы без полной мачты (Cornils et al., 2017). Вероятно, тогда промежуточные мачтовые годы вполне могут сопровождаться увеличением добычи пищи для использования этих менее богатых калорий кормами или обнаружением вкраплений топных деревьев. Конкуренция за корм на редких посевах буков или за альтернативные источники корма, которые увеличили бы вероятность антагонистических внутривидовых встреч, также может объяснить, почему уровни GCM были самыми высокими в промежуточный год. Альтернативное объяснение этому открытию может быть основано на том факте, что часть популяции исчезает под землей и пребывает в немачтовых и промежуточных годах (Hoelzl et al., 2015; Lebl et al., 2011b). Это увеличит эффективное соотношение хищник / жертва и может привести к усилению давления хищников на тех соней, которые остаются над землей летом. Однако, поскольку мы не обнаружили общей связи между плотностью хищников и уровнями GCM (см. Ниже), мы связываем повышенные гормоны стресса в годы с низким, локально концентрированным изобилием пищи конкуренцией и внутривидовой агрессией.

Следовательно, все наши результаты согласуются с гипотезой о том, что различия в средних уровнях GC вызваны изменениями в поведении кормодобывания, которые приводят к увеличению подверженности хищников и, возможно, территориальным конфликтам в годы посева бука, особенно в промежуточные годы (рис.3). Это объяснение также согласуется с нашими наблюдениями за уровнями GCM у сони, получавшими пищевые добавки, которые были ниже, чем у контрольных животных, но выше, чем у полных мачт. Это говорит о том, что наличие семян подсолнечника в их гнездовых ящиках привело к тому, что животные несколько сократили, но не отказались от добычи пищи и риска.

Повышенные уровни GCM могут быть вызваны столкновениями с хищниками или восприятием их присутствия. Мы знаем, что давление хищников играет роль в выборе среды обитания и распределении съедобного сони.В частности, совы — основные хищники съедобного соня — предпочитают охотиться в относительно открытых насаждениях, и, следовательно, сони предпочитают плотный полог (Cornils et al., 2017). Однако мы не смогли связать общую плотность совы за три года исследования со средними уровнями GCM. Фактически, уровни GCM были высокими (в год полной мачты), когда плотность совы была самой низкой. Частично это отсутствие ассоциации может быть связано с доступностью альтернативных видов добычи (например, полевок, лесных мышей, желтошейных мышей), которые также сильно различаются по годам (Clotfelter et al., 2007; Остфельд и Кизинг, 2000; Вольф, 1996). С другой стороны, съедобный сонь может быть адаптирован к постоянному присутствию хищников, которое может быть предсказуемым и может не вызывать «аллостатическую перегрузку» (Landys et al., 2006; Sterling and Eyer, 1988; Wingfield, 2005) и обнаруживаемые реакции на стресс. В этом случае повышенные концентрации GCM могут быть вызваны только конкуренцией за пищевые ресурсы и повторяющимися агрессивными взаимодействиями с аналогами, которые могут увеличить активность оси HPA (Китайский и др., 2007; Koolhaas et al., 2011; Ландис и др., 2006).

Тот факт, что GCM были самыми низкими в непродуктивный год и были повышены в репродуктивном году с полной мачтой, соответствует наблюдению, что самцы и самки (даже с полностью развитыми гонадами) могут иметь общие гнезда, вероятно, для того, чтобы извлечь выгоду из социальной скученности. при низких температурах окружающей среды, но беременные и кормящие самки обычно яростно защищают гнезда (Hönel, 1991; Fietz et al., 2010; JSC, FH и CB, неопубликованные наблюдения).Поскольку дупла деревьев и гнездовые ящики, вероятно, представляют собой ограниченный ресурс в рабочих лесах (Juškaitis and Šiožzinyte, 2008), таких как наш участок исследования, их защита могла способствовать стрессовой реакции у воспроизводящих самок.

Независимо от причин повышенных уровней GCM в определенные годы, наши результаты не подтверждают гипотезу о том, что хронический стресс является механизмом, который управляет — или даже влияет — на пропуск размножения у съедобного соня. Хотя наши измерения кала не позволяют нам различать исходный и максимальный уровни GCM, можно было бы ожидать повышения обоих показателей в немачтовые годы в соответствии с гипотезой хронического стресса (Clinchy et al., 2004). Однако уровни GCM были самыми низкими, когда ни одна самка не воспроизводилась в немачтовый год, и были почти в 10 раз выше, когда у подавляющего большинства самок было потомство в полномачтовый год (рис. 3). Даже в течение одного года самки, которые размножались в условиях дополнительного кормления, имели немного более высокие медианные уровни GCM (513 нг г ^-1 ), чем непродуктивные самки в тех же условиях (302 нг г ^-1 ). Таким образом, не было отрицательной связи между решением о воспроизводстве и активацией оси HPA у самок.Этот вывод согласуется с наблюдением, что эффекты хронического стресса присутствуют у некоторых видов, но не у других (обзор в Boonstra, 2013). Например, зайцы-снегоступы кажутся очень чувствительными к хроническому стрессу, вызванному хищничеством, в то время как эти эффекты не обнаруживаются у микротайнов (Boonstra, 2013). Как подчеркивает Бунстра (2013), было показано, что отсроченное воспроизводство является оптимальным только тогда, когда количество будущих потомков, произведенных без размножения, превышает количество потомства, полученного при немедленном размножении (Kokko and Ranta, 1996).У съедобного соня отсроченное размножение, по-видимому, выгодно в ответ на отсутствие богатой калориями пищи в немастные годы, но не в ответ на хронический стресс.

Таким образом, остается вопрос: если репродуктивные решения у сони не управляются хроническим стрессом, какие сигналы и пути участвуют в пропуске размножения у этого вида? Возможно, это связано с потреблением энергии, но это, вероятно, не решающий сигнал. Это связано с тем, что дополнительное питание, которое проводилось ранее (Lebl et al., 2010), а в настоящем исследовании вероятность воспроизводства увеличилась умеренно, в промежуточный (маломачтовый) год с 0% до 14,3% (Таблица 1). Этот слабый эффект имел место, несмотря на тот факт, что содержание энергии в корме было достаточным для покрытия потребления ad libitum самками до воспроизводства. Таким образом, кажется, что одной только высококалорийной пищи недостаточно для запуска воспроизводства у большинства самок, как это происходит в полноплодные годы. Мы можем только предполагать, что упреждающие вложения в воспроизводство требуют наличия высококалорийной пищи во время кормодобывания (а не во время ежедневной фазы отдыха) или могут даже быть вызваны веществом, присутствующим в буковых орехах или желудях, но не в семенах подсолнечника.

Сезонная распространенность спирохет болезни Лайма у гетеротермных млекопитающих, съедобной сони (Glis glis)

РЕФЕРАТ

В Европе сони служат компетентными резервуарными хозяевами для определенных генотипов клещевого возбудителя болезни Лайма (LD) и похоже, поддерживает их более эффективно, чем мыши или полевки. Продолжительность жизни съедобных соней (Glis glis) и их привлекательность для клещей могут привести к преобладанию LD-спирохет у клещей, ведущих поиски в местах обитания сони.Чтобы изучить роль съедобной сони в цикле передачи спирохет LD, мы взяли образцы кожной ткани ушных раковин сони, обитающей в пяти различных исследовательских центрах на юго-западе Германии. Из 501 съедобного соня 12,6% содержали ДНК спирохет LD. Чаще всего съедобные сони заражались патогенной LD спирохетой Borrelia afzelii. ДНК B. garinii и B. bavariensis была обнаружена ок. 0,5% обследованных. Спирохетальная ДНК не обнаруживалась в коже съедобных соней до июля, через 6 недель после того, как они обычно начинали выходить из своей обязательной спячки.После этого распространенность спирохетальной ДНК у съедобных соней увеличилась в течение оставшегося периода их активности от 4 до 5 месяцев, достигнув почти 40% в сентябре. Вероятность заражения спирохетами LD у самцов была более чем в четыре раза выше, чем у самок, а у однолетних особей вероятность заражения была почти в два раза выше, чем у взрослых. Сезонность преобладания спирохет LD у съедобных соней была выражена и может влиять на их роль в качестве резервуарного хозяина по отношению к другим хозяевам.

ВВЕДЕНИЕ

Спирохеты с европейской болезнью Лайма (LD) в настоящее время подразделяются на семь так называемых геновидов (1).Хотя древесный клещ (Ixodes ricinus) служит переносчиком для всех из них, каждый, по-видимому, поддерживается разными резервуарными хозяевами в природе. Грызуны служат хозяевами патогенных LD спирохет Borrelia afzelii, B. bavariensis и B. spielmanii, тогда как птицы сохраняют патогенные B. garinii и апатогенные B. valaisiana; B. lusitaniae адаптирован к ящерицам (2–5). Патогенные спирохеты B. burgdorferi sensu stricto, по-видимому, сохраняются как универсальные как у грызунов, так и у птиц (4, 6).

Риск заражения людей является результатом плотности клещей, ищущих хозяина, и сложных взаимоотношений различных спирохет LD с их клещами-переносчиками и различными резервуарными хозяевами. Компетентный резервуарный хозяин должен быть привлекательным для клещей, восприимчивым к клещевым патогенам и должен стать заразным для личиночных клещей, впоследствии питающихся им (6, 7). В идеале эта инфекционность сохраняется на протяжении всей жизни хозяина. Сонь обыкновенная (Gliridae, Rodentia) зимующие.Три из них (съедобная соня Glis glis, лещинная соня Muscardinus avellanarius и садовая соня Eliomys quercinus), как известно, служат компетентными резервуарными хозяевами для определенных генотипов спирохет LD (8, 9). В полевых исследованиях они, кажется, поддерживают эти патогены более эффективно, чем мыши или полевки (3, 8–10). По крайней мере, два геновида, B. afzelii и B. spielmanii, сохраняются у сони, но по-разному адаптированы к трем видам сони. В то время как лещинные сони экспериментально так же восприимчивы к клещевым B.spielmanii и так же заразны для клещей, как садовые сони, съедобные сони, по-видимому, не приобретают эту спирохету LD (8). Поскольку полевые работы по съедобному соню проводились только в сентябре и до того, как была установлена ​​концепция геновидов LD (9), сезонная распространенность спирохет LD и геновиды, сохраняющиеся у этих особей сони в природе, неизвестны.

Вероятность встречи с инфицированным клещом увеличивается со временем и, следовательно, с возрастом хозяина.Следовательно, если инфекция в организме хозяина не разрешена и специфический иммунитет не приобретен, спирохеты LD должны быть более распространены у пожилых людей, чем у молодых. Действительно, у рыжих полевок (Myodes glareolus) распространенность LD-спирохет, адаптированных к грызунам, по-видимому, увеличивается с возрастом хозяина, поскольку популяция старых полевок генерировала более высокую долю инфицированных клещей, чем молодая популяция (11). Как правило, в группах молодого возраста вероятность заражения инфекцией также должна увеличиваться в течение сезона активности.Зараженный резервуарный хозяин вносит зараженных клещей в популяцию клещей. Если инфекционность хозяина сохраняется на протяжении всей его жизни, этот вклад должен увеличиваться с продолжительностью жизни хозяина. Инфекционность клещей естественно инфицированных мышей Apodemus не уменьшалась, когда они экспериментально подвергались воздействию ксенодиагностических личинок в течение 14 месяцев (12). Средняя продолжительность жизни съедобных соней в Германии составляет около 3,5 лет, а в полевых условиях они могут прожить до 11 лет (13). Напротив, другие симпатрические грызуны, такие как рыжие полевки, желтошейные мыши (Apodemus flavicollis) и лесные мыши (A.sylvaticus), которые также служат резервуаром для спирохет LD, в дикой природе редко достигают возраста 1 года (14, 15). Если съедобные сони служат эффективными резервуарными хозяевами для патогенных геновидов LD в природе, их продолжительность жизни и их привлекательность для клещей могут привести к преобладанию этого геновида LD у клещей, ведущих поиски в местах обитания сони, и в конечном итоге могут привести к локальному повышенному риску заражения. люди.

Чтобы изучить роль съедобного соня в цикле передачи спирохет LD, мы определили геновиды LD, связанные со съедобным сонем в природе, и спирохетальную распространенность в течение сезона активности их хозяев в различных местах исследования.В частности, мы проанализировали факторы, которые могут влиять на распространенность спирохет LD у этого вида хозяев.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследуемое животное. Древесная съедобная соня (G. glis) — самая крупная европейская соня со средней массой тела ок. 102 ± 18 г у диких взрослых особей, пойманных после выхода из спячки (13, 16). В Центральной Европе этот ночной грызун обитает преимущественно в лиственных смешанных лесах, где преобладает европейский бук (Fagus sylvatica [16]). Съедобные сони являются облигатными зимующими особями, и в Германии взрослые особи впадают в спячку от 7 до 8 месяцев, обычно с конца сентября до конца мая (17).Во время спячки температура тела резко снижается до 0 ° C (18), а скорость метаболизма снижается до доли от эвтермических значений (19). Поскольку сони хранят жир в спячке, они перестают питаться и для энергетического обмена полностью полагаются на жир, накопленный предыдущей осенью (20). Самцы выходят из спячки в конце мая, на 2–3 недели раньше, чем самки (16). В Германии сони дают только один помет в год и спариваются с конца июня до середины июля.После периода беременности около 30 дней рождаются в среднем от 5 до 6 детенышей (13, 17, 21). Сони часто используют гнездовые ящики, чтобы отдыхать в течение дня и вырастить потомство, что делает их легко доступными для научных исследований.

Участки исследования. Это исследование проводилось на пяти различных участках, расположенных в смешанных лиственных лесах на юго-западе Германии (таблица 1 и рис. 1). Первый исследовательский участок (HE) расположен недалеко от города Тюбинген на южной окраине заповедника Шенбух (22), который представляет собой один из крупнейших сплошных лесных массивов в земле Баден-Вюртемберг.Четыре других исследовательских участка были расположены на лесных участках разного размера (от 11 до 135 га) недалеко от города Ульм, примерно в 70 км к юго-востоку от Тюбингена. На каждом участке исследования гнездовые ящики были установлены на высоте трех метров над землей на пересечениях линий сетки, обозначающих квадраты размером 30 на 30 м (подробности см. В ссылке 23).

Характеристики исследуемых участков

Карта штата Баден-Вюртемберг (Германия), на которой показано расположение исследовательских участков (изменено из ссылки 57).См. Таблицу 1 для более подробной информации. На вставке показано расположение земли Баден-Вюртемберг (темно-серым цветом) в Европе.

Отбор проб. Мы проверяли гнезда на всех участках исследования с конца мая по сентябрь в дневное время с интервалом в две недели в период с 2001 по 2009 годы. При первом отлове мы пометили каждую особь транспондером (Trovan; EURO ID Usling, Weilerswist, Германия) и записаны пол и возраст. Особи классифицировались как взрослые, если они перезимовали не менее 2 лет, и как годовики, если они перезимовали только один раз.Взрослые особи и годовики различались по размеру тела и окраске шерсти (24). Чтобы обнаружить и идентифицировать различные спирохеты LD, мы собрали небольшие образцы ткани (1 на 2 мм) из ушной раковины каждой отдельной сони один раз во время контроля гнездовых ящиков. Спирохеты LD вводятся в кожу и приобретаются из нее клещами-переносчиками и морфологически хорошо адаптированы к матрице кожи (25, 26). Таким образом, обнаружение спирохетальной ДНК в образцах кожи может служить суррогатом для оценок распространенности, но не для оценки инфекционности.Образцы тканей хранили в 70% этаноле при -20 ° C.

Обнаружение различных спирохет LD.Для обнаружения спирохет LD у отдельных съедобных соней в возрасте 1 года и старше из каждого образца ткани экстрагировали общую ДНК с использованием набора DNeasy (Qiagen, Hilden, Германия) и 600-нуклеотидного фрагмента гена. кодирующую 16S рРНК амплифицировали с помощью вложенной ПЦР (2). Чтобы дифференцировать различные геновиды спирохет LD и спирохет без LD B. miyamotoi, амплифицированные фрагменты ДНК были секвенированы непосредственно в обоих направлениях с использованием внутренних праймеров методом терминации дидезоксинуклеотидной цепи на секвенаторе Licor DNA4200 (Licor Biosciences, Бад-Хомбург, США). Германия).Каждую полученную последовательность сравнивали с последовательностями того же фрагмента гена, представляющего различные спирохетальные геновиды (2).

Статистический анализ. Чтобы изучить влияние различных факторов на распространенность LD спирохет у съедобных соней, мы применили обобщенные линейные модели с использованием функции логит-связи (т.е. логистической регрессии) с преобладанием этих спирохет в качестве зависимой бинарной переменной. а также место обучения, пол, возрастной класс (годовалый или взрослый) и год обучения в качестве факторов.Кроме того, юлианский день (день выборки) был включен в модель в качестве ковариаты. Чтобы избежать того, чтобы частота отбора проб в каждом исследовательском центре влияла на наши результаты, мы ограничили этот анализ образцами, собранными в июле и августе, когда мы собирали образцы тканей во всех пяти участках исследования. Поскольку год исследования не оказал значительного влияния на распространенность спирохет LD у сони, мы исключили этот фактор из окончательной модели. Кроме того, мы применили ту же модель к данным, собранным исключительно в исследовательском центре HE, поскольку этот набор данных был наиболее полным для исследуемого участка и охватывал весь сезон активности сони.Каждый человек был включен один раз в соответствующий анализ. Мы оценили характеристики модели в отношении калибровки ( R ² _N [27]) и дискриминации (площадь под кривой рабочих характеристик приемника [AUC] [28]) после внутренней проверки с помощью начальной загрузки (29 ) с использованием пакета R rms (30). Модельные процедуры выполнялись с помощью статистического пакета R версии 3.0.3 (31). Уровни значимости были двусторонними.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Распространенность геновидов LD у съедобного соня.Из 501 отобранного съедобного соня 12,6% ( n = 63) содержали ДНК спирохет LD в своей кожной ткани (таблица 2). Всего 60 из этих людей были инфицированы B. afzelii, 2 — B. garinii и 1 — B. bavariensis. У одной сони была обнаружена ДНК как B. afzelii, так и не-LD спирохеты B. miyamotoi. Спирохеты LD инфицировали съедобных соней на всех участках, где проводились исследования.

Количество, пол и возрастной класс съедобной сони, исследованной на спирохетальную ДНК в различных исследовательских центрах в Баден-Вюртемберге, Германия, и распространенность ДНК, специфичной для различных геновидов спирохет при болезни Лайма в их образцах кожи

Сезонность спирохетии распространенность.Мы определили долю сони, инфицированной спирохетами LD в течение всего сезона их активности. В начале сезона спирохетальная ДНК не была обнаружена ни у одного из 3 и 100 человек, обследованных в мае и июне соответственно (таблица 3). В течение июля только 3,6% (8 из 220) человек имели спирохетальную ДНК. На всех участках исследования распространенность съедобной сони была максимальной в конце активного сезона в августе и сентябре, достигая 27% и почти 40% соответственно (Таблица 3). В августе оказалось, что инфицированным было меньше самок сони, чем самцов (критерий хи-квадрат: χ ² = 7.90; df = 1; P = 0,005) (рис.2), тогда как доля лиц, несущих спирохетальную ДНК, не различалась между двумя возрастными классами (критерий хи-квадрат: χ ² = 1,49; df = 1; P = 0,2 ) (Рис.3). Распространенность LD-спирохет у съедобных соней была очень сезонной, при этом инфекция у особей не обнаруживалась до июля, вплоть до 6 недель после того, как они обычно выходят из спячки в конце мая.

Сезонная распространенность спирохетальной ДНК у съедобного соня в немецких исследовательских центрах

Сезонная распространенность спирохетальной ДНК у мужского и женского съедобного соня в немецких исследовательских центрах.Количество отобранных самцов / самок указано в скобках.

Сезонная распространенность спирохетальной ДНК у годовиков и взрослых съедобных соней в исследовательских центрах Германии. В скобках указано количество отобранных годовиков / взрослых особей.

Факторы, влияющие на распространенность спирохет LD. Мы изучили влияние места исследования, возраста, пола и юлианского дня на частоту инфицирования съедобного соня с помощью обобщенных линейных моделей. Поскольку выяснилось, что сайт исследования фактора не влияет на вероятность заражения, мы исключили его из моделей ( P = 0.56). Чтобы избежать систематической ошибки выборки, мы ограничили первый анализ образцами со всех участков, собранными в июле и августе. Летом мужчины оказались более чем в четыре раза более склонны к несению спирохетальной ДНК (20,5% из 156 мужчин), чем женщины (4,8% из 186 женщин; Таблица 4). У однолетних особей вероятность наличия спирохетальной ДНК почти в два раза выше (16,4% из 146 особей), чем у взрослых особей (8,8% из 194 особей). Вероятность приобретения спирохет LD увеличивается на 7% каждый день.

Оценки фиксированных эффектов обобщенной линейной модели для данных, собранных в период с июля по август на всех участках исследования и за все годы исследования ^a

Во втором анализе мы применили модель к собранным исключительно данным в одном исследовательском центре (HE), поскольку этот набор данных был наиболее полным.Мы подтвердили те же эффекты пола и возраста, поскольку у самцов в 10 раз больше шансов иметь спирохетальную ДНК, чем у самок (таблица 5), а у годовиков почти в четыре раза больше, чем у людей старшего возраста. Вероятность приобретения спирохет LD увеличивается в период активности съедобного сони. Обе модели показали, что молодые самцы сони, скорее всего, содержат спирохетальную ДНК, и распространенность спирохетии увеличивается в течение года.

Оценки фиксированных эффектов обобщенной линейной модели для данных, собранных на исследовательском участке HE ^a

ОБСУЖДЕНИЕ

В неволе съедобный сони, по-видимому, обладают высокой резервуарной компетентностью для B.afzelii, но некомпетентен к B. spielmanii (8, 9), что продемонстрировано экспериментально. В нашем полевом исследовании съедобные сони действительно наиболее часто заражались B. afzelii. Другие геновиды LD, такие как B. garinii и B. bavariensis, выявлялись очень редко. Однако следует учитывать, что обнаружение спирохетальной ДНК демонстрирует исключительно воздействие этого патогена и не может доказать, является ли он жизнеспособным и становится ли зараженный хозяин заразным для клещей. Тогда как Б. афзели и Б.bavariensis, как известно, связаны с грызунами, B. garinii, как правило, лучше приспособлен к птицам (4, 5, 32). Сони съедобные часто отдыхают в ящиках для гнезд, которые раньше использовались птицами в период их гнездования, и иногда могут контактировать с птичьими клещами. Напротив, LD спирохета B. spielmanii, которая была выделена как вид из-за ее тесной связи с садовым и лещиновым сони (3, 33), по-видимому, не заразила ни одного из 501 исследованного съедобного соня в пяти различных исследовательских участках. .Отсутствие B. spielmanii у съедобных соней, выращенных в полевых условиях, подтверждает предыдущие экспериментальные наблюдения о дифференциальной резервуарной компетенции трех видов сони для связанных с грызунами геновидов LD.

В идеале инфекционность резервуарного хозяина для клещевого патогена сохраняется на протяжении всей жизни хозяина, предпочтительно в течение длительного времени (6, 7). Эта адаптация увеличит вклад инфицированного хозяина в производство множества инфицированных клещей в течение длительного периода времени. Отдельная лещинная соня, экспериментально зараженная клещевым B.spielmanii и постоянно поддерживаемый в лаборатории при температуре около 21 ° C, все еще инфицировал большинство ксенодиагностических клещей более 3 лет спустя (D. Richter, неопубликованные наблюдения). Это анекдотическое наблюдение предполагает, что особенно высокая продолжительность жизни, например, максимум 11 лет для съедобного соня, может еще больше усилить их роль в качестве резервуарных хозяев. Съедобные сони находятся в облигатной спячке и впадают в спячку в Германии до 8 месяцев. Ни один из 103 особей, пойманных после выхода из спячки в конце мая до начала июля, не содержал спирохетальную ДНК.Таким образом, съедобный сонь, кажется, теряет спирохетальную инфекцию в период переохлаждения. Во время спячки температура их тела колеблется от значений, близких к 0 ° C, до 38 ° C в периоды возбуждения (34). Хотя известно, что гетеротермические ящерицы увековечивают B. lusitaniae (2), влияние гетеротермии на различные геновиды LD остается неизвестным. Остается выяснить, является ли наблюдаемая потеря результатом неспособности пережить длительные периоды низкой температуры тела (18), резкого снижения скорости метаболизма (19) или биохимических изменений в организме хозяина, связанных с гипотермией (35–37).С другой стороны, спирохеты могут быть необнаруживаемыми, если они будут находиться в некоторых центральных органах своих гибернационных хозяев, и миграция в кожу будет задерживаться. Поскольку спирохеты LD выживают при температуре окружающей среды в поисках клещей, кажется несколько парадоксальным, что они умирают, когда их млекопитающее-хозяин впадает в спячку.

Спячка хозяина влияет на развитие и выживание различных паразитов простейших и гельминтов (см., Например, ссылки 37–41). Развитие Trichinella spiralis замедлено у летучих мышей (Myotis lucifugus, Pipistrellus subflavus и Myotis keenii [40]) и предотвращено у золотистого хомяка (Cricetus auratus; 39), тогда как низкая температура тела у садовых соней (E.quercinus), по-видимому, не влияли на восстановление трихина (42). Поскольку известно, что T. spiralis плохо приспособлен к экстремальным условиям окружающей среды, таким как низкая температура окружающей среды (43), гибернаторы могут рассматриваться как ненормальные хозяева для этого паразита. У сусликов с 13 линиями (Citellus tridecemlineatus) гибернация устраняет инфекцию нематодой Nippostrongylus brasiliensis (38) и останавливает рост и развитие цестоды Hymenolepis citelli (37). Ингибирование объясняется изменениями кинетики ферментов и ограниченной доступностью питательных веществ для паразита в кишечнике голодного гипотермического хозяина (44).Развитие паразитов у гибернирующих хозяев нарушено, и степень нарушения может зависеть от уровня адаптации паразит-хозяин (41, 44). Однако основные механизмы остаются в основном неизвестными и могут отличаться для бактериальных инфекций.

Если съедобная соня теряет свою спирохетальную инфекцию во время гибернации, она может либо повторно приобрести спирохеты, либо стать устойчивой к повторному заражению в следующем сезоне. Положительный эффект юлианского дня, который мы наблюдали на распространенность LD спирохет у съедобного соня, указывает на то, что популяция съедобного соня приобретает спирохетальную инфекцию кумулятивно в течение 4 месяцев активности с июня по сентябрь.Хотя мы не проводили выборку людей более одного раза и поэтому не можем установить, и как часто человек теряет и повторно приобретает спирохетальную инфекцию в течение своей жизни, наши наблюдения на уровне населения предполагают процесс повторного заражения. Хотя съедобные сони, вероятно, сталкиваются с инфицированными нимфами в июне, как и садовые сони в другом полевом исследовании (10), мы не обнаружили спирохетальную ДНК ни у одного из 103 особей в мае и июне и только у очень небольшого числа животных в июле. Принимая во внимание, что спирохеты LD обычно распространяются среди грызунов-хозяев в течение примерно 2 недель (8, 45), эти данные свидетельствуют о том, что восприимчивость съедобного соня к клещевым спирохетам низкая при выходе из спирохет, увеличиваясь в течение сезона. и / или распространение спирохетала у съедобных соней как-то задерживается по сравнению с другими грызунами.Распространенность спирохетальной ДНК у однолетних особей была выше, чем у лиц старшего возраста. Таким образом, люди старшего возраста могут не так легко снова заразиться спирохетами LD, как молодые съедобные сони, и, возможно, даже приобретать иммунитет по прошествии нескольких сезонов. Приобретенный иммунитет к переносимым клещами спирохетам LD будет противодействовать вкладу продолжительности жизни резервуарного хозяина и, насколько нам известно, не описан. Действительно, относительно долгоживущие резервуарные хозяева, такие как американские малиновки (Turdus migratorius), которые теряют инфекционность в течение 3 месяцев, остаются восприимчивыми к повторному заражению клещами спирохетами LD (6) даже в течение многих лет (Richter, неопубликовано).Более того, у интродуцированных сибирских бурундуков (Tamias sibiricus) LD спирохеты, по крайней мере, столь же распространены у взрослых, как и у молодых особей, несколько варьируя в зависимости от геновидов заражающих спирохет (46). Анализ клещей, питающихся в виде личинок на съедобных сонях, отловленных в начале и в течение сезона, позволит определить, меняется ли вклад этих зимующих хозяев как резервуара в зависимости от сезона и снижается ли он с увеличением возраста.

Уровень активности может повлиять на вероятность заражения клещевыми спирохетами.Мы обнаружили значительно более высокую распространенность спирохетальной ДНК у самцов съедобного соня, чем у самок. Типично для зимующих видов, самцы выходят из спячки на 2–3 недели раньше, чем самки (16). Таким образом, самцы съедобного соня в Германии начинают появляться в конце мая, а самки становятся активными в середине или конце июня, непосредственно перед началом брачного сезона. Во время лактации самки проводят значительное время в гнездовых ящиках, выращивая детенышей, в основном с августа по начало сентября (21, 47).Как только молодь начинает кормиться самостоятельно, самки полностью возобновляют свою кормовую деятельность. Наше наблюдение, что распространенность спирохетала в популяции самок сони увеличивается позже, чем у самцов, и удваивается в сентябре, подтверждает связь между активностью и распространенностью.

Сони, съедобные на участках нашего исследования, были инфицированы патогенной LD спирохетой B. afzelii, и необычайная долговечность съедобных соней, превосходящая продолжительность жизни большинства других грызунов, сделала это животное эффективным резервуаром-хозяином, способствующим появлению многочисленных бактерий B.клещей, инфицированных afzelii. Однако наше неожиданное наблюдение, что популяции съедобной сони, по-видимому, теряют свою инфекцию спирохетами LD во время гибернации, что, вероятно, снижает их роль в цикле передачи, требует дальнейших исследований. Короткий период активности съедобной сони на участках нашего исследования потенциально снижает вероятность встречи с нимфами, от которых они могут заразиться или повторно заразиться спирохетной инфекцией, и время, когда они могут служить инфекционным хозяином для личиночных клещей. Это зависит от степени перекрытия активного периода съедобной сони с пиковой поисковой активностью стадий субзарядного клеща.Кроме того, старые сони могут быть даже менее компетентными, чем годовики. В идеале пиковая инфекционность резервуарного хозяина должна совпадать с сезонным пиком заражения личинками этого хозяина и его пиком численности (48). Распространенность и инфекционность популяций грызунов, как правило, варьируются в течение сезона, а также зависят от динамики популяции, специфичной для видов, у короткоживущих грызунов, поскольку более старые инфицированные особи заменяются молодыми неинфицированными грызунами (11, 49). Сезонное окно возможностей для съедобного соня стать заразным хозяином для многочисленных личиночных клещей может быть небольшим.

Выраженные сезонные колебания в распространенности спирохет LD у грызунов-долгожителей могут не наблюдаться аналогичным образом в североамериканских регионах, где эффективно передается возбудитель LD. Помимо основного резервуарного хозяина, белоногая мышь (Peromyscus leucopus [7]), долгоживущие грызуны, такие как серая белка (Sciurus carolinensis) и восточный бурундук (Tamias striatus), увековечивают спирохеты LD на восточном побережье ( 50). В то время как серые белки лишь умеренно снижают температуру тела зимой (51), восточные бурундуки впадают в спячку (52, 53).Однако, в отличие от съедобных соней, они хранят пищу и осенью накапливают пищу в кладовых, чтобы съесть ее во время периодических зимних пробуждений (52). Они впадают в спячку только до 5 месяцев, даже в самых северных ареалах их распространения (54), и имеют значительно более длительные эвтермические интервалы во время спячки, чем зимовщики того же размера, накапливающие жир (53). Даже если бурундуки потеряют свою спирохетальную инфекцию во время гибернации, что еще предстоит изучить, общий резервуарный вклад этих хозяев окажется намного меньше, чем у симпатрических белоногих мышей (55, 56), и любые сезонные различия в распространенности спирохетии, вероятно, будут лишь незначительно влияют на их резервуарную роль.Для оценки относительного резервуарного вклада съедобного сони в местный цикл передачи в Европе следует определить уровни заражения недозрелыми клещами, распространенность инфекции, инфекционность клещей и численность съедобного сони по сравнению с симпатрическими грызунами. с учетом сезонных и межгодовых вариаций этих параметров. Из-за частого использования гнездовых ящиков и точности их расположения съедобные сони предоставляют прекрасную возможность многократно и выборочно получать доступ к животным.В совокупности, возможно, присутствие съедобной сони снижает риск заражения людей спирохетами LD.

БЛАГОДАРНОСТИ

Финансовая поддержка была предоставлена ​​Программой Маргарет фон Врангель, Deutsche Forschungsgemeinschaft (FI 831 / 3-1, 831 / 3-2, FI 831 / 5-1 и FI 831 / 6-1), а также Немецкий фонд дикой природы JF. Наши исследования проводились по лицензии Министерства охраны природы (разрешение 55-6 / 8852.15) и Комитета по этике экспериментов на животных Региональной комиссии Тюбингена (разрешение 892).

Благодарим Бориса Шредера за советы по статистике. У. Бишофф, Д. Флах, Т. Хайнц, Т. Кагер, Ф. Лангер, С. Шварц и Т. Вайс-Доотц во многом помогали в полевых условиях и в лаборатории.

СНОСКИ

• Получено 22 января 2014 г.
• Принято 28 марта 2014 г.
• Принято рукопись размещена в Интернете 4 апреля 2014 г.

• Авторское право © 2014, Американское общество микробиологии. Все права защищены.

Фото Ковчег Домашняя Толстая Соня

Фото Ковчег

Толстая Соня

Научное название Glis Glis

Фотография сделана в Centro Fauna Selvatica & Quot; Il Pettirosso & Quot ;, Буссоленго, Верона, Италия

Статус Красного списка МСОП Наименьшие опасения

В северных частях ареала он редок и может сокращаться, тогда как в южных частях ареала он достаточно многочислен, чтобы считаться сельскохозяйственным вредителем в годы высокой плотности населения.В Центральной Европе типичная плотность населения может составлять около 5 особей на гектар, хотя зарегистрированы плотности 20-22 особей на гектар (Kryštufek 1999). Прочитайте больше

В некоторых частях ареала, включая Словению, Хорватию и Италию, существует традиция охоты на этот вид. В прошлом это был источник мяса, жира и кожи для пропитания и торговли, но сегодня на него охотятся в развлекательных целях (Kryštufek 1999).Этот вид охраняется в Италии, но иногда на него ведется незаконная охота (G. Amori, личная переписка, 2006). В северо-восточной Европе вырубка дубовых лесов представляет собой угрозу (Юшкайтис, 2003). Прочитайте больше

европа, средиземноморье

Амори, Г., Хуттерер, Р., Крыштуфек, Б., Йигит, Н., Мицаин, Г., Muñoz, L.J.P, Meinig, H. & Juškaitis, R. 2016. Glis glis. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2016 г .: e.T39316A115172834. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T39316A22219944.en

Ищите более 200 ведущих наименований в области биологических, экологических наук и наук об окружающей среде.

Использование фотоловушек для инвентаризации видов средних и крупных млекопитающих на юго-западе Зимбабве

Ребекка Дж. Уэлч, Танит Грант, Дэн М.Паркер

Пластичность развития плоти Fly Blaesoxipha plinthopyga (Diptera: Sarcophagidae) на разных субстратах

Ахмед А. Эль-Хефнави, Фатен Ф. Абул Дахаб, Абдельвахаб А. Ибрагим, Эльхам М. Салама, Шайма Х. Махмуд, Мишель Р. Сэнфорд, Скотт Дж. Ковар, Аарон М. Тарон

Дендрохронология редкого, долгоживущего средиземноморского кустарника

Эллис К. Марголис, Кейт Ломбардо, Эндрю Смит

О нас

Узнайте больше о BioOne, некоммерческом издателе BioOne Complete.

Кто мы

Как BioOne помогает исследователям в развивающихся странах с помощью Research5Life

Доступ к научным ресурсам и содержанию для развивающихся стран становится все труднее. BioOne рада участвовать в программе Research5Life, которая соответствует миссии нашей организации по повышению доступности научных исследований. Все 215 наименований BioOne Complete доступны бесплатно более чем в 80 странах по всему миру через Research5Life.

Прочтите полную запись в блоге

Поздравления победителям премии BioOne Ambassador 2020 года

BioOne объявляет победителей премии Ambassador Award 2020. Премия «Амбассадор» присуждается начинающим исследователям, которые лучше всего сообщают о своих специализированных исследованиях за пределами своей непосредственной дисциплины и широкой общественности.

Прочитать полный пресс-релиз

Прочтите наш информационный бюллетень за март 2021 года

Партнерство с некоммерческими организациями, добавление и обновления новых заголовков, канал BioOne на YouTube и многое другое.

Прочтите о том, чем занимается BioOne

Ведущие и тенденции в исследованиях Январь 2021 г.

Мы рады поделиться подборкой самых популярных и актуальных статей, опубликованных в журналах BioOne, которые охватывают все области биологических, экологических и экологических наук. Среди популярных журналов — Wildlife Biology, Acta Chiropterologica, Journal of Coastal Research, Waterbirds и другие.

Откройте для себя наши популярные и популярные статьи

Характеристики садовой сони — В поисках садовой сони

Классификация

• принадлежит к семейству грызунов сони (Gliridae)
• Научное название: Eliomys quercinus

Садовую соню можно спутать с ее родственниками из семейства сонных: соней съедобной (Glis glis) и лещинная соня (Muscardinus avellanarius).

• Садовая соня (© Jiri Bodahl)
• Соня съедобная (© Helmut Weller)
• Орешниковая соня (© Sven Büchner)

Внешний вид

• характерная черная маска через глаза («одетая как бандит»)
• мех от красно-коричневого до серого
• бока и живот белый
• Волосатый хвост с длинной кисточкой на конце

Размер

• Длина корпуса 12-17 см
• Длина задней части 10-14 см

Масса

• 60-90 г
• До более 130 г до спячки

© Руди Лейтл

Соня год

• Его обширная спячка длится с октября по апрель в дуплах деревьев и расщелинах скал, а также в стенах, зданиях и пещерах
• Садовые сони почти исключительно ведут ночной образ жизни . Они проводят день в сферических гнездах, которые строят в дуплах деревьев, скворечниках, а также в кустах

Потомство

• После периода беременности от 21 до 23 дней самки рожают от 4 до 6 детенышей в период с мая по июль
• Приблизительно 40 дней молодые особи независимы

Возраст

• В неволе до 5 лет, на свободе менее

Продукты питания

• Всеядные животные, особенно насекомые, пауки, черви, улитки и яйца, а также фрукты, семена и почки

Соня съедобная

Факты о съедобных сонях

Соня съедобная — это грызун, который большую часть года спит в своей норе.

Соня съедобная — это белка или мышь?

Белка? Слишком мало для этого. Мышь? Слишком велик для этого. Соня съедобная выглядит как смесь обоих животных. Орешник и животные с забавно звучащими именами, такие как очковая соня, шерстистая соня и тихая соня, также относятся к этой группе животных.

Сонь съедобный в спячке

Соня съедобная «немного вздремнет» раз в год — чаще всего с октября по май. Длится 7-8 месяцев.В некоторых редких случаях они даже спят более 11 месяцев! В холодный период они прячутся в своей норе под землей на 1-3,2 фута (30-100 см), так как там они хорошо защищены от заморозков. В период спячки температура тела сони опускается до 37,4-41 градуса по Фаренгейту (3-5 градусов по Цельсию), их сердце бьется всего 3-5 раз в минуту, и они дышат только 1-3 раза в минуту.

Соня съедобная — Фото: reptiles4all / Shutterstock

Вес съедобного соня перед зимней спячкой удваивается

Перед зимней спячкой съедобные сони правильно набивают себе животы, пока они не увеличат свой вес вдвое — до 0.6 фунтов (300 г). Взрослый мужчина мужского пола, обычно весящий около 176 фунтов (80 кг), тогда будет иметь 352 фунта (160 кг) — больше, чем можно измерить на средних весах.

Как долго живут съедобные сони?

Для маленького грызуна у съедобной сони исключительно долгая продолжительность жизни: до 9 лет. Для сравнения: белки, обыкновенные хомяки и полевые мыши почти никогда не вырастают старше двух-трех лет.

Съедобный сони прыгают, как чемпионы мира

Сони съедобные в основном живут на деревьях и прыгают с ветки на ветку.Они могут прыгать на расстояние 23-33 фута (7-10 м) — как и белки. Впечатляет, учитывая, насколько они маленькие. Для сравнения: текущий олимпийский рекорд по прыжкам в длину для мужчин составляет 29,3 фута (8,95 м), но только с разбегом 131-164 фута (40-50 м).

Соня съедобная — Фото: JOPstock / Shutterstock

Грабитель? Нет, Соня съедобная!

Днем съедобные сони спят в дуплах деревьев или скворечниках. Они становятся активными только ночью и затем издают много разных звуков.Они трепещут, свистят, бормочут, пищат и щебечут. Они настолько громкие, что их иногда принимают за грабителей, когда они случайно входят в дом.

Соня съедобная на еду

Древние римляне ценили съедобную соню как вкусную еду! Бедная соня!

Потеряли хвост? Снова растет!

Если съедобная соня потеряла хвост во время схватки с противником, она снова вырастет, как хвост ящерицы.

«Ищу птичий домик для гнездования»

Сони съедобные любят строить гнезда в сараях, проходах и под полом.Маленькие грызуны также любят селиться в заброшенных скворечниках и засыпать их мхом, листьями и травинками.

Сонь съедобный и размножение

Съедобный помощник сони вскоре после пробуждения от спячки. После 30-дневного периода беременности самка съедобной сони рожает 4-6 детенышей. Они весят всего около 0,14 унции (4 г) (= 1 кубик сахара) и поначалу слепы и обнажены. Они открывают глаза через 25 дней.

Дополнительная информация: Соня съедобная на сайте NABU Leverkusen (Немецкий союз охраны природы и биоразнообразия; открывает новую вкладку браузера)

• Следите за интересными животными.

  No related posts.